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、自己複製リボザイムに自発集合するRNAの破片の集合体が、自発的に協働的触媒サイクルを発達させることを示した。約200残基からできているAzoacus I族イントロンリボザイムは複数に分割しても、そのRNA断片は、自発的に再集合し、自己触媒的な再結合反応を触媒する。リボザイムの5'末端に三残基からなる認識部位を置くことにより自己集合が起きる。このような性質を使い、認識部位をうまく選ぶことにより、ある反応の生成物が次の反応の触媒になるような三要素反応ネットワークを構成した(図)。彼らは、このような反応ネットワークが特に協働的に急速に成長することを見出した。協働ネットワークは利己的な自己触媒反応に打ち勝って、より速く成長する。つまり、RNA分子の集合体は協働を通じてより複雑な反応系に進化しえることが分かった。

さらに、上記の系に変異を人工的に導入した系での振る舞いを調べ、協働ネットワークが試験管内環境での自然選択により進化することを見出した。これらの実験は、萌芽的な生命の分子進化段階における協働的振る舞いの有利性を示している。RNAワールドの実態はこのようなものだったかもしれない。

1) Vaidya, N. et al. 2012, Spontaneous network formation among cooperative RNA replicators, Nature, , 491, 72-76.

tRNAの起源と進化: The origin and evolution of the tRNA

現在のゲノムの複製過程で働いているtRNA様構造はすべての生物に存在し、高く保存されている。tRNAの機能はたんぱく質の鋳型形成が始まる前 、つまりRNAワールドにおいて既に存在していたと考えられる(Maizels and Weiner 1994)。現代のtRNAの上半分つまりTψC配列と受容ステムが最も古い機能要素で、残りの下半分は特異性を向上させるために付加されたと考えられる(図左上)。

QβバクテリオファージはRNAファージでその3末端はCCAで終わるtRNA様構造を持っており、これがレプリカーゼの認識系列になっているとともに、テロメアとしての機能、つまり3末端保護の機能を持っている(図左下)。tRNAはこのようなゲノムタグとして機能から始まったと思われる。一方、RNase PはRNA前駆体から5末端の余計な系列を切ってtRNAとして成熟させる。ゲノムの中の3末端tRNA様構造を切り離す活性もある。現代のRNase PはRNAたんぱく質複合体ではあるが、RNAのみでも活性は維持する。したがって、その起源は、RNAワールドまで遡れる可能性が高い。その時の機能は、3末端のtRNA複合体を切り離すことだったかもしれない。RNAゲノムの複製にはtRNA様構造が必要だが、その触媒活性には、それを切り離す必要があったのだろう。もし、初期のtRNAの機能が3末端保護であるならば、tRNAヌクレオチド転移酵素(CCA末端を持つtRNAをRNA配列に結合する触媒)をすべての細胞が持つことが自然に説明できる。

RNAワールドからDNAワールドへの変遷期においては、現代のレトロウィルスが使っているように、tRNAがゲノムの3末端保護に加えて、RNAからのcDNA合成(逆転写)開始の導火線の役割を果たす様にもなった。さらにDNAワールドにおいては、染色体末端保護のための、テロメア合成のための鋳型としての働きを持つようになったと考えられる(図右)。

アミノアシル化反応は、RNAポリメラーゼが触媒するリン酸転位反応とよく似ており、tRNAのアミノアシル化反応触媒機能は、RNA複製の変種としてI族リボザイムから進化した可能性がある。RNAワールドで働いていたアミノアシル化反応リボザイムの機能が一つ一つたんぱく質に置き換えられて、現在のアミノアシルtRNA合成酵素に進化したと考えられる。

1) Maizels, N. and Weiner, A.M. 1994, Proc. Natl. Acad. Sci. USA, Phylogeny from function: Evidence from the molecular fossil record that tRNA originated in replication, not translation, 91, 6729-6734.

二価金属イオンを二つ使うRNA触媒反応の一般機構: A general two-metal-ion mechanism for catalytic RNA

RNAのスプライシング反応、RNase PのtRNA前駆体の加水分解反応など、RNAが触媒する反応は、一般に約3.9オングストロープ離れた二価の金属イオンを二つ使ってホスホリル転位反応を進める(Steitz and Steitz 1993)。一つの金属イオン(Aサイト;図)は、水分子、もしくは糖分子の水酸基を攻撃して活性化し、もう一つの金属イオン(Bサイト)は脱離するリン酸イオンを安定化させる。これらの金属はMg2+、Mn2+、Zn2+が可能だが、野生型触媒ではAサイトにZn2+が、BサイトにMg2+が使われることが多い。両方の金属イオンともルイス酸として働き、五価遷移状態を安定化させると期待される(図)。このような対称な金属配置による触媒機構は、I族自己スプライシングイントロン、II族自己スプライシングイントロン DUNLOP ダンロップ GRANDTREK PT3 グラントレック サマータイヤ 225/55R18 WEDS WedsSport ウェッズ スポーツ SA-54R ホイールセット 4本 18インチ 18 X 7.5 +45 5穴 100、スプライソゾーム、RNase Pの反応機構と合致している。

1) Steitz, T.A. and Steitz, J.A. 1993, A general two-metal-ion mechanism for catalytic RNA, Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 90, 6948-6502.

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